С чего начинается онтогенез
С чего начинается онтогенез
Раздел ЕГЭ: 3.3. Онтогенез и присущие ему закономерности. Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов. Причины нарушения развития организмов
Онтогенез (индивидуальное развитие) включает весь период жизни особи от зиготы до смерти. Различают два периода: эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональный период
Эмбриональный период (зародышевое развитие) — период онтогенеза от образования зиготы в процессе оплодотворения до рождения или выхода из яйцевых оболочек.
Этапы эмбрионального периода
В процессе дробления зигота многократно делится, при этом размеры дочерних клеток-бластомеров становятся всё меньше, так как после деления они не растут. В результате дробления образуется однослойный многоклеточный зародыш — бластула. Он напоминает полый шар с эпителиальной стенкой (бластодермой) и центральной полостью (бластоцелью, или первичной полостью тела), которая заполнена жидкостью.
После дробления наступает процесс гаструляции, который характеризуется перемещением части клеточного материала с поверхности внутрь, на места будущих органов. В результате образуется гаструла. Гаструла — чашевидный зародыш, состоящий из двух слоёв (зародышевые листки): наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). На этой стадии заканчивается развитие низших животных. Нейрула — стадия закладывания внутренних органов (полости первичной кишки, нервной пластинки, хорды в случае хордовых животных). На этом этапе происходит образование третьего зародышевого листка — мезодермы, которая формируется в виде карманов — целом (вторичная полость тела).
Органогенез — дифференцировка клеток каждого зародышевого листка. В процессе органогенеза образуются ткани и органы.
Из эктодермы формируются нервная система, органы чувств, эпителий кожи с его железами и производными структурами (волосы, перья, когти и др.), эмаль зубов. Производными мезодермы являются все виды соединительной и мышечная ткани, кровеносная, выделительная и половая системы. Из энтодермы образуются эпителий средней кишки и его придаточные железы (печень, поджелудочная железа), жабры и их производные — лёгкие, плавательный пузырь и др., а также щитовидная железа.
Органогенез у хордовых связан возникновением комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды и кишечника — и дальнейшей их дифференцировкой.
Постэмбриональный период
Постэмбриональный период развития начинается рождением или выходом из яйцевых оболочек и заканчивается смертью организма.
Постэмбриональное развитие начинается с выхода новой особи из яйцевых оболочек или (при живорождении) из организма матери. Оно подразделяется на три периода — ювенильный, пубертатный и период старения.
Этапы постэмбрионального периода
1) Ювенильный, продолжается до окончания полового созревания. Развитие организма в этот период может протекать по двум различным путям. Прямое развитие происходит, если из яйца или из организма матери выходит особь, похожая на взрослую, но меньшая по размерам и с несформированной половой системой. Другой тип развития называется непрямым и проходит с метаморфозом. Ювенильный период практически всегда сопровождается ростом организма. С одной стороны, процесс роста запрограммирован генетически, а с другой — зависит от условий существования. У человека рост контролируется целым рядом гормонов, выделяемых гипоталамусом, гипофизом, щитовидной и половыми железами.
2) Пубертатный (т. е. период зрелости). У большинства позвоночных животных он занимает, как правило, большую часть жизни.
3) Старение — это общебиологическая закономерность, свойственная живым организмам. В определенном для каждого вида возрасте в организме начинаются изменения, снижающие возможности этого организма к приспособлению к изменяющимся условиям существования.
Процесс старения запрограммирован генетически, однако до сих пор не создано единой теории, объясняющей старение. Одни исследователи считают, что старение является следствием работы группы генов, которая осуществляет некую «программу старения». Эту точку зрения подтверждает существование редчайшего заболевания человека — прогерии. У ребенка, больного прогерией, проявляются явные, нарастающие признаки старости, и в 10—12 лет он выглядит как очень пожилой человек.
Типы постэмбрионального развития
Это конспект для 10-11 классов по теме «Онтогенез (индивидуальное развитие)». Выберите дальнейшее действие:
Онтогенез и присущие ему закономерности
Содержание:
Особенности онтогенеза также изучает наука эмбриология (с греческого «эмбрио» — зародыш и «логос» — наука). Большую роль в развитии данной науки сыграл русский ученый К. Бэр, который обнаружил женскую половую клетку млекопитающих и заложил основные критерии классификации, предоставив эмбриологические убеждения. Большой вклад также внесли такие ученые, как А.О. Ковалевский (1849–1901) и И.И. Мечников (1845–1916), являющиеся родоначальниками теории зародышевых листков и сравнительной эмбриологии, А.Н. Северцов (1866–1936), выдвинувший учение о развитии новых свойств организма на любой стадии онтогенеза.
В течение всей жизни организм постоянно претерпевает различные изменения, обновление конкретной группы генов. Данные процессы никаким образов не нарушают жизнедеятельность организм. Однако, все этапы полностью зависимы от более ранних изменений, которые воздействуют на дальнейшее развитие. Поэтому, отклонения организма могут прервать онтогенез независимо от того, на каком этапе развития находится организм. Довольно частая ситуация бывает с зародышами (выкидыш).
Так, онтогенез характеризуется единством положения и времени, потому что прочно связан с телом организма и движется с ним в одном направлении.
Онтогенез бывает двух видов:
Прямой онтогенез характеризуется однонаправленным развитием без глобальных внешних и внутренних изменений. Зародыш еще с рождения похож по строению на взрослую особь, отличаясь лишь своими размерами и не имеющий развитые половые органы или клетки. Чтобы достичь взрослого состояния, он должен пройти многие стадии развития. Стадии куколки при таком развитии нет. К прямому типу онтогенеза относятся все виды живорождения и яйцерождения. Различают два вида прямого онтогенеза: неличиночный и внутриутробный.
В первом случае большая часть развития зародыша проходит в яйце. Обычно такой онтогенез наблюдается у рыб, птиц и пресмыкающихся, так как их женские половые клетки содержат большой запас питательных веществ. При внутриутробном развитии созревание зародыша и обеспечение всеми нужными питательными элементами для жизнедеятельности организма проходит в материнском организме через плаценту и провизорные органы.
Непрямой онтогенез проходит через стадию личинки. Начальным этапом развития является зародыш, который не способен на самостоятельную жизнедеятельность и совершенно не похожий на взрослую особь. И только лишь после многочисленных линек или метаморфоза образуется взрослый организм.
Выделяют полное и неполное превращение:
В первом, из яйца появляется личинка, слегка похожая на взрослую особь. Далее начинаются многочисленные линьки, несущие за собой рост и развитие органов движения и половых клеток. Такой тип развития существует у тараканов, жесткокрылых и саранчовых.
При полном превращении развитие идет с сильным метаморфозом. В процессе онтогенеза организм меняет форму на каждой стадии. Пример такого развития: появляется личинка, затем она проходит небольшое число линек, превращаясь в куколку. Позже из нее получается взрослая особь(имаго) с необходимыми органами. Такое развитие можно наблюдать у бабочек, пчел, мух и других насекомых.
ОНТОГЕНЕЗ
Онтогенез (ontogenesis; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма, представляющий собой совокупность закономерных, взаимосвязанных, характеризующихся определенной временной последовательностью морфологических, физиологических и метаболических преобразований в организме от момента его обособления как индивидуальности до смерти или прекращения существования в прежнем качестве (напр., в результате деления одноклеточного организма).
Термин «онтогенез» введен в 1866 г. нем. зоологом Геккелем (E. Haeckel) в связи с формулировкой основного биогенетического закона (см.), согласно к-рому онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза — процесса исторического развития отдельных типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов живых организмов. В соответствии с современными взглядами Онтогенез является не только результатом филогенеза (см.), но и его основой, причем сам филогенез предстает как исторический ряд онтогенезов.
Онтогенез принято разделять на эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (послезародышевый, постнатальный) периоды. Первый охватывает промежуток времени от оплодотворения до рождения (или до выхода из яйцевых оболочек), второй — от рождения до смерти.
Продолжительность каждого периода Онтогенеза определяется особенностями организмов данного вида, а также действием экологических факторов. Количество питательных веществ, которое данный вид животных может использовать для обеспечения начальных этапов развития, зависит от продолжительности эмбрионального периода.
На основании совокупности свойств организма на относительно ранних этапах индивидуального развития, обеспечивающих его приспособительные отношения с окружающей средой, выделяют свободный личиночный, вторичный личиночный и не личиночный типы развития.
Свободный личиночный тип развития — развитие с метаморфозом (см.), или непрямое развитие,—- характеризуется наличием в своем жизненном цикле особой вставочной стадии — личиночной, на протяжении к-рой организм отличается от половозрелой особи и располагает необходимыми приспособлениями для самостоятельного образа жизни (см. Личинки). Переход от личиночной к половозрелой форме называется метаморфозом. Личиночный тип развития характерен для животных, откладывающих яйца с относительно малым количеством питательного материала.
При неличиночном типе развития, называемом также прямым, зародыши длительное время развиваются под покровом яйцевых оболочек, а молодой организм покидает их, будучи способным к самостоятельному добыванию пищи. У нек-рых видов молодая особь после вылупления получает пищу от родителей (напр., яйцекладущие млекопитающие). При не личиночном типе развития организм к моменту выхода его из яйцевых оболочек соответствует по основному плану строения, набору органов и систем половозрелой форме, отличаясь от нее лишь меньшими размерами тела, недоразвитием (гл. обр. в количественном плане) нек-рых систем, включая репродуктивную, и т. д.
Этот тип развития характерен для животных, откладывающих яйца со значительным количеством желтка, заключенные в специальные оболочки (скорлупу, кокон и др.).
О. плацентарных млекопитающих (в т. ч. и человека) имеет ряд особенностей. Ранние этапы О. протекают по типу внутриутробного развития, при к-ром оплодотворенная яйцеклетка (зародыш) развивается внутри материнского организма и питательные вещества в процессе всего эмбриогенеза поступают в зародыш вначале прямо из матки, а затем через плаценту.
Этот тип развития филогенетически наиболее молодой и в наилучшей степени обеспечивает выживание особи.
Внутриутробный период развития человека принято разделять на собственно эмбриональный и плодный периоды. Первый из них занимает первые 7 недель развития. С 8-й недели начинается плодный период, характеризующийся ростом, дальнейшей дифференцировкой органов, становлением их функций и заканчивающийся рождением.
О. человека начинается с оплодотворения (см.). Оплодотворение у человека внутреннее, совершается во внутренних половых органах женщины. Наиболее часто оплодотворение происходит в просвете ампулы яйцевода (маточной трубы). Период одноклеточного зародыша длится у человека около суток, считая с момента осеменения, после чего начинается период дробления (см. Дробление яйца). Процесс дробления характеризуется прогрессивным уменьшением размеров клеток (бластомеров), возрастанием общего количества ДНК. В процессе дробления образуется компактный комплекс клеток, по форме напоминающий плод тутового дерева (morus) и называемый морулой (см. Зародыш). При этом бластомеры располагаются на поверхности морулы в один слой, а центрально лежащие клетки образуют внутреннюю клеточную массу. В результате уже к концу первой недели развития зародыш человека представляет собой образование, разделенное на две части: поверхностный слой клеток — трофобласт (см.) и внутреннюю клеточную массу — эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш человека называется бластоцистой.
В процессе дробления происходит постоянная реорганизация клеток зародыша человека. Наиболее важным в этом процессе является образование рибосом (c-м.), что, по-видимому, связано с ранним наступлением специфических белковых синтезов. Последнее рассматривается как особенность периода дробления млекопитающих.
Параллельно с преобразованиями в теле зародыша в конце периода дробления (6—7-й день развития) происходит погружение зародыша в слизистую оболочку матки — имплантация.
Следующим этапом пренатального О., в значительной степени определяющим весь дальнейший ход развития, является гаструляция (см.), протекающая в период с 7-го по 19-й день внутриутробного развития.
Динамика процесса гаструляции может быть разделена на две фазы (фаза образования двухслойного и фаза образования трехслойного зародыша). При этом каждый из слоев зародыша (так наз. зародышевые листки) содержит клеточный материал, детерминирующийся в направлении образования совершенно определенного, хотя все еще широкого, круга тканевых производных (см. Зародышевые листки). Так, энтодерма дает начало эпителию энтеродермального типа, эктодерма — тканям эпидермального типа и элементам нервной системы. Т. о., в составе каждого зародышевого листка обособляются разнородно детерминированные эмбриональные зачатки, в результате специфической дифференцировки к-рых возникают различные тканевые производные. В процессе гаструляции происходит также возникновение осевого комплекса зачатков.
Параллельно происходит преобразование трофобласта, образование первичных, а затем вторичных ворсинок хориона и в итоге образование гемохориальной плаценты (см.). Раннее и мощное развитие трофобласта и внезародышевой мезодермы у млекопитающих обусловлено незначительным запасом питательных веществ в их яйцеклетках, что вызывает необходимость перехода на питание от материнского организма.
На 4-й неделе развития зародыш человека претерпевает ряд последовательных изменений, приводящих к обособлению тела зародыша от внезародышевых частей, формированию нервной трубки, сегментации мезодермы и ее дифференцировке на сомиты, нефротомы и спланхнотомы, появлению зародышевой соединительной ткани, или мезенхимы. Мезенхима впоследствии даст начало всем видам соединительной ткани и гладкой мышечной ткани.
В течение последующего периода пренатального Онтогенеза происходят процессы органогенеза (см.), носящие специфический характер для каждого органа и приводящие в конечном итоге к образованию структур, способных обеспечивать жизнеспособность плода или ребенка на каждом этапе его развития.
В О. человека и животных существуют так наз. критические периоды (по определению П. Г. Светлова, 1978), характеризующиеся особой чувствительностью организма к различным воздействиям со стороны окружающей среды. Такими периодами в развитии человека являются период имплантации, плацентации, периоды дифференцировки того или иного органа, новорожденности, полового созревания. Именно в эти промежутки времени наиболее вероятно проявление дизонтогенеза — возникновение различного рода патологических сдвигов в развитии плода.
По мере изучения закономерностей О. появлялись многочисленные теории индивидуального развития. Часть из них, хотя и оказала в свое время определенное влияние на исследование закономерностей О., сохранила лишь историческое значение. Это теории Ру (W. Roux), А. Вейсмана, Гольдшмидта (R. Goldschmidt), Дриша (H. Driesch). Другие теории (из числа сохраняющих свое значение) связаны с объяснением процессов эмбриогенеза, механизмов и факторов, обеспечивающих детерминацию и дифференциацию частей зародыша, а также развития зародыша как целого.
Согласно теории Г. Шпеманна (эту теорию поддерживали и много сделали для ее дальнейшего развития Д. Филатов, Иванов, Г. В. Лопашов, Уоддингтон (С. Waddington), Дж. Нидхем, Ж. Браше и др.), детерминация развития частей зародыша и упорядоченный ход О. в целом связаны с последовательным включением так наз. организационных центров, или организаторов. Функцию этих организаторов выполняют структуры, возникающие в процессе эмбриогенеза и оказывающие на восприимчивый (компетентный) клеточный материал индуцирующее действие, побуждая его к изменению в определенном направлении. Данные многочисленных экспериментов вскрыли ряд противоречий теории «организационных центров», связанных гл. обр. с недооценкой факта интеграции развивающейся живой системы в единое целое.
Осознание принципа целостности организма на любой стадии его О., координированного изменения различных зачатков побудило к поискам факторов интеграции, что привело к возникновению концепции «морфогенетического поля». В их основе лежит представление, что внутри развивающейся структуры действуют правильно распределяющиеся в пространстве отдельные силы или ряд сил (концепция Уоддингтона), обусловливающие упорядоченность и неслучайный результат формообразовательных процессов. Аналогичные концепции, различающиеся во многих деталях, создали А. Г. Гурвич, Н. К. Кольцов и другие исследователи. Наименее разработанным в них является вопрос о материальной природе поля. В частности, Н. К. Кольцов указывал, что потенциалы на полюсах морфогенетического ноля могут иметь электрическую, гравитационную, механическую, химическую природу. В соответствии с теорией физиологических, или аксиальных, градиентов, предложенной Чайлдом (С. М. Child), интенсивность окислительно-восстановительных метаболических процессов неодинакова в разных частях тела зародыша. Предполагают, что участки с высшей активностью оказывают влияние на развитие соседних участков, возможно, координируют формообразовательные процессы и соответствуют зонам первичных организаторов (напр., дорсальной губе бластопора, гензеновскому узелку первичной полоски). Этим градиентам приписывается также интегрирующая роль.
Успехи молекулярной биологии и генетики дали ключ к пониманию физ.-хим. и цитол, основ механизмов клеточной дифференцировки и межклеточных взаимодействий. О. особи стали представлять как процесс реализации наследственной информации в конкретных условиях среды. В ходе развития на основе указанной информации воспроизводится фенотип, свойственный организмам данного вида. Предполагается, что количество информации в начальные моменты О. меньше, чем в организме, достигшем взрослого состояния. Дополнительная информация, по мнению Уоддингтона, возникает вследствие того, что специфическую основу О. составляет система закономерных и последовательных взаимодействий продуктов активности генов — белков, а также структур развивающегося организма между собой и самого организма как целого с факторами окружающей среды. Эти представления, правильно отражая наиболее существенную сторону процессов О., подчеркивают его системный характер, создают предпосылки для плодотворной критики концепций преформизма (см.) и эпигенеза (см.).
Проблема Онтогенеза животных в после-зародышевом периоде нашла отражение в теориях роста и созревания организма от момента рождения до наступления половой зрелости. В частности, М. М. Завадовский предложил теорию, указывающую на важность взаимодействия органов в постнатальном развитии и роль желез внутренней секреции в этом процессе. Предложены также теории старения, подчеркивающие роль генетических факторов или указывающих на преимущественную роль в определении темпов старения факторов окружающей среды (см. Геронтология).
Теорию О., связывающую воедино на основе представлений термодинамики процессы оогенеза, эмбрионального и постнатального развития, старения, регенерации, злокачественного роста, предложил А. И. Зотин. В соответствии с этой теорией О. живого организма, являющегося открытой системой, рассматривается в целом как процесс приближения энергетического уровня организма к более вероятному конечному стационарному состоянию, соответствующему переходу живого в неживое и характеризующемуся наименьшими показателями рассеивания энергии. Этот процесс начинается с момента оплодотворения и возможен благодаря предшествующему ему процессу оогенеза, когда будущий организм в виде яйцеклетки, образуемой материнским организмом, за счет его жизнедеятельности приобретает энергетически менее вероятное, но такое состояние, к-рое делает возможным развитие новой особи. Можно сказать, что в ходе оогенеза яйцеклетка приобретает способность обеспечить процесс Онтогенеза в целом.
Согласно рассматриваемым представлениям, начальные этапы процессов регенерации, заживления ран, злокачественного роста обеспечиваются внутренними ресурсами организма, переходом последнего в энергетически менее вероятное состояние, но отличающееся повышенными пластическими возможностями.
Деление постнатального О. на возрастные периоды отражает изменение морфофункциональных показателей организма во времени после его рождения. Существующие варианты такого деления направлены на обеспечение решения конкретных задач возрастной физиологии и медицины. Наиболее детально разработано деление отрезка О. от момента рождения до достижения состояния половой зрелости. Выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, детства и школьного возраста, пубертатный и зрелый возраст (см. Возраст), а также периоды предстарческих и старческих изменений (см. Старость, старение).
Библиография: Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Д., 1967, библиогр.; Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения, М., 1974; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971; Кольцов Н. К. Организация клетки, М.— Л., 1936; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Светлов П. Г. Физиология (механика) развития, т. 1—2, Л., 1978; Токин Б. П. Общая эмбриология, М., 1977; Уоддингтон К. Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; он же, Основные биологические концепции, в кн.: На пути к теорет. биол., пер. с англ., под ред. Б. Л. Астаурова, т. 1, с. 11, М., 1970; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, Л., 1969; Шмидт Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение, М., 1968; Яблоков А. В. и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.
В. Н. Ярыгин, С. Б. Тарабрин.
Организм. Онтогенез. Воспроизведение организмов.
Размножение организмов
Размножение — это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое.
Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения
Бесполое размножение
Основными формами бесполого размножения являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация и вегетативное размножение. В двух первых случаях новый организм образуется из одной клетки родительской особи, в остальных — из группы клеток.
Формы бесполого размножения
Половое размножение
Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из 4 основных процессов:
Половые клетки
Гаметы — половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается новая особь.
Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток. Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлежность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на генетическом уровне.
Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата и не способны активно передвигаться). Сперматозоиды имеют очень маленькие размеры. Они состоят из головки, шейки, средней части и хвоста.
В головке располагается ядро, содержащее ДНК. На переднем конце головки имеется акросома — видоизменённый комплекс Гольджи, который содержит литические ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Хвост образован микротрубочками и служит для передвижения сперматозоида.
Женские гаметы называются яйцеклетками.
Они, как правило, неподвижны, имеют большие, чем сперматозоиды, размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.
Яйцеклетки разных организмов отличаются друг от друга. В зависимости от количества в яйцеклетке желтка их делят на алецитальные, олиголецитальные, мезолецитальные, полилецитальные. В зависимости от характера распределения желтка в яйцеклетке различают гомо- или изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные яйцеклетки.
Типы яйцеклеток
| Тип | Характеристика | Организмы |
| Изолецитальные (гомолецитальные) | Относительно мелкие с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Ядро в них располагается ближе к центру | Встречаются у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника |
| Умеренно телолецитальные | Имеют диаметр около 1,5–2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном) На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки | Характерны для осетровых рыб и земноводных |
| Резко телолецитальные | Содержат очень много желтка, занимающего почти весь объём цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишённой желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные — 10–15 мм и более. | Встречаются у некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих |
| Центролецитальные | Характеризуются концентрацией желтка вокруг ядра, расположенного в центре, а периферические слои лишены питательных веществ | Характерны для насекомых |
| Алецитальные | Практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1–0,3 мм) | Характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе и для человека |
Образование половых клеток
Процесс образования половых клеток — гаметогенез — протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские — в семенниках. Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом, яйцеклеток — оогенезом (или овогенезом). Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.
Фазы гаметогенеза
| Стадии | Число хромосом и хроматид | Сперматогенез | Овогенез |
| Размножение | 2n4c | Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника,приводящими к образованию многочисленных сперматогоний. Эти клетки диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни | Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки яичника, приводящими к образованию многочисленных оогоний (овогоний). Эти клетки диплоидны. В женском организме размножение оогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни. |
| Рост | 2n4c | Сопровождается незначительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, незначительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название сперматоцитов I порядка | Сопровождается значительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, значительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название ооцитов (овоцитов) I порядка |
| Созревание | 1n1c | В результате первого мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды.В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются 4 гаплоидные сперматиды | Профаза первого мейотического деления осуществляется ещё в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит II порядка и маленькое первое полярное (направительное) тельце, которые вступают во второе деление мейоза На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит II порядка овулирует — выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, ооцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку — оотиду (овотиду) — и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и в конце концов погибают. В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки: 1 оотида и 3 полярных тельца. |
| Формирование | 1n1c | Из каждой сперматиды формируется сперматозоид с головкой, шейкой и хвостом. | Эта стадия отсутствует. |
Оплодотворение
Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка (зигота).
То есть из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка (зигота).
Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрёстное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение — при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермию и полиспермию — в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.
Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрёстное оплодотворение, которое осуществляется по типу моноспермии. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрёстное оплодотворение, причём для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадает ооцит II порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яйцеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препятствующую полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказываются два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образованием диплоидного ядра — зиготы.
У цветковых растений, кроме слияния гаплоидных гамет — одного из спермиев с яйцеклеткой и образования диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш семени, происходит слияние второго спермия с диплоидной вторичной клеткой и образование триплоидных клеток, из которых образуется эндосперм. Этот процесс называется двойным оплодотворением.
Для некоторых групп организмов характерны типы полового размножения (без оплодотворения), один из которых называется партеногенез. Партеногенез — развитие организма из неоплодотворёной яйцеклетки. Характерен для многих общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов), а также для коловраток, дафний и даже некоторых рептилий. Встречается и у растений (одуванчик).
Индивидуальное развитие организмов
Типы онтогенеза
Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путём, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной клетки или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.
Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определённых условиях среды.
Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.
При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.
При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также характером питания, способом передвижения и рядом других особенностей.
Типы онтогенеза
| Тип | Характеристика | Примеры |
| Непрямой (личиночный) | Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, то есть временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть с неполным и с полным превращением. | Многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные: рыбы, земноводные |
| с неполным превращением (метаморфозом) | Личинки постепенно утрачивают временные личиночные органы и приобретают постоянные, характерные для взрослых особей. | Кузнечики |
| с полным превращением (метаморфозом) | Личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм, совершенно непохожий на личинку. | Бабочки |
| Тип | Характеристика | Примеры |
| Прямой неличиночный (яйцекладный) | Зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками. | У ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком |
| Прямой внутриутробный | Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения. | Характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка |
Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды:
Эмбриональное развитие
Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
Эмбриогенез
В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному. Выделяют четыре основных способа гаструляции: инвагинация (впячивание), эпиболия (обрастание), иммиграция (проникновение внутрь), деламинация (расслоение), которые в чистом виде почти не встречаются, что даёт основание выделять пятый способ — смешанный (комбинированный).
Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).Из мезодермы образуются мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы.
Из энтодермы образуются пищеварительная система и её железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.
Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное (послезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни.